Histoire d'Espèces : Les Scrophulariaceae, hier et aujourd'hui

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Les Scrofulariaceae, hier et aujourd'hui

Depuis quelques dizaines d'années, la classification des êtres vivants a subi de profondes modifications. Celle des plantes à fleurs (Angiospermes) ne fait pas exception. La famille des Scrophulariaceae - selon la nomenclature internationale - en est un bel exemple. Regardons y de plus près en nous limitant à la flore de France métropolitaine.

Pourquoi la classification a-t-elle changé ?

Il y a trois raisons majeures à cela. Tout d'abord, la découverte de l'ADN et, plus récemment, la capacité de l'extraire et de l'analyser assez facilement ont permis d'accéder à des caractères moléculaires nombreux tandis que, jusqu'à une période récente, on était limité à des caractères essentiellement morphologiques (macro ou microscopiques), voire à certains caractères biochimiques (matières actives, par exemple) qui ne présentaient pas l'intérêt de l'ADN.

Par ailleurs, une révolution conceptuelle a vu le jour dans les années 1950 sous l'impulsion de l'entomologiste allemand Hennig. C'est la cladistique, qui propose une manière plus rigoureuse qu'auparavant pour établir une classification reflétant ce que l'on comprend de l'évolution. Une telle classification est dite phylogénétique et constitue un objectif unanimement admis par la communauté scientifique depuis Darwin. La cladistique s'est donc imposée peu à peu comme méthode pour établir la classification actuelle du vivant.

Enfin, le développement de l'informatique a permis de prendre en compte et de traiter les très nombreuses données issues de l'analyse de l'ADN, voire d'y adjoindre d'autres données, ce que des opérations humaines n'auraient jamais permis.

De tout cela est née, pour les plantes à fleurs, la classification APG, établie par un comité international d'experts en botanique, l'Angiosperm Phylogeny Group, qui lui a donné son acronyme. Apparue en 1998, elle fait l'objet de révisions régulières. Nous en sommes, depuis 2016, à sa quatrième version : APG IV.

Les Scrofulariaceae... ante APG

Cette famille bien connue regroupait alors les scrofulaires, qu'on pensait autrefois capables de guérir les scrofules, les molènes, les linaires, les mufliers (ou gueules de loup), les véroniques mais aussi des plantes moins connues du grand public – et peu présentes sous les cieux méditerranéens - comme les euphraises, les mélampyres, les rhinanthes (crêtes de coq). Ces trois derniers exemples présentent la particularité de flétrir rapidement lorsqu'on les prélève, en raison d'une incapacité à réguler leur transpiration, et de noircir lors de leur dessication pour la mise en herbier. Notons que ces plantes-là sont parasites, plus précisément hémiparasites, c'est à dire qu'elles puisent leur eau et leurs éléments minéraux non pas dans le sol mais dans les racines de plantes-hôtes chez lesquelles elles plongent un suçoir. Nous y reviendrons.

Les Scrophulariaceae, dans leur ensemble, étaient définies comme des plantes généralement herbacées, dont les fleurs présentaient des pétales soudés formant souvent une lèvre supérieure et une lèvre inférieure, une symétrie bilatérale (ou zygomorphie : un côté droit, un côté gauche) mais discrète chez certaines espèces comme les molènes, 4 à 5 étamines (seulement 2 chez les véroniques) soudées elles-mêmes aux pétales et un ovaire porté au-dessus des autres pièces florales. Leur fruit ? Sec et s'ouvrant à maturité (une capsule) pour libérer ses graines. Malgré une certaine diversité, la famille montrait donc une unité et l'on avait vite fait de lui attribuer telle ou telle plante trouvée au cours d'une herborisation.

Les Scrophulariaceae aujourd'hui

Elles conservent, dans la flore française, essentiellement les scrofulaires (le genre Scrophularia) - c'est la moindre des choses ! - et les molènes (le genre Verbascum) ; plus la limoselle aquatique (Limosella aquatica), une plante discrète, aux fleurs minuscules, se rencontrant sur des vases exondées en bord de rivières ou de pièces d'eau. Toutes les autres : exit ! L'ADN est sans appel. A l'inverse, l'arbre aux papillons (Buddleja davidii), exotique envahissante, souvent le long des cours d'eau, et toute l'ancienne famille des Buddlejaceae y ont été ajoutés.

Les Scrophulariaceae selon APG IV ont toutes 4 ou 5 étamines. Leurs fleurs, à pétales soudés et toutes à 4 ou 5 étamines soudées à la corolle, montrent une symétrie bilatérale plus ou moins marquée, voire une symétrie radiale (Buddleja, Limosella). Les molènes présentent souvent des feuilles et une tige blanchâtres en raison d'une pilosité dense et d'aspect velouté, d'où le nom vernaculaire de bouillon blanc qui leur est aussi donné (à toutes les espèces ou seulement à certaines d'entre elles, selon les flores). Les scrofulaires, aux fleurs plus nettement zygomorphes, ont souvent une étamine vestigiale et stérile (un staminode) visible sous la forme d'une écaille portée par leur lèvre supérieure.

Mais où sont passées les ex ?

Elles ont été reclassées dans deux familles que l'analyse morphologique permettrait peu d'imaginer.

=> Dans la famille des plantains (Plantaginaceae)

Auparavant connue par les fleurs insignifiantes et groupées en épis de ses représentants ainsi que, en cas de piqûre d'insecte, par les propriétés apaisantes du plantain lancéolé et de quelques autres, cette famille inclut maintenant les linaires, les mufliers, les véroniques, etc. A y regarder de près, seule la forme des fleurs de véroniques argumenterait, morphologiquement, un tel rapprochement avec les plantains.

=> Dans la famille des orobanches (Orobanchaceae)

C'est là, peut-être, le point le plus étonnant de ce changement de classification. Les « historiques » de la famille, orobanches (Orobanche) ou lathrées (Lathraea) par exemple, sont des végétaux sans chlorophylle, blanchâtres, bleuâtres, violets ou de couleur vineuse, incapables de fabriquer par eux-mêmes la moindre matière organique et qui vivent donc en parasites totaux (holoparasites) sur diverses plantes. Les ex-Scrofulariaceae hémiparasites vues plus haut (mélampyres, euphraises...) - seulement hémiparasites car capables de photosynthèse - se retrouvent clairement cousines des orobanches. Qu'il soit total ou partiel, le parasitisme des espèces appartenant aux Orobanchaceae apparaît ainsi comme un caractère physiologique issu de leur origine commune.

Conclusion

Il ne viendrait à l'esprit de personne aujourd'hui de rapprocher outre mesure, dans la classification, un thon et un dauphin sous prétexte qu'ils ont un corps fuselé leur permettant de se mouvoir rapidement dans le milieu aquatique qu'est le leur. Et qui refuserait de voir dans l'ornithorynque, malgré ses pattes palmées et ses œufs « encoquillés », un cousin plus proche de l'Homme (et du kangourou) que ne l'est un oiseau ? L'évolution a paré de caractères parfois ressemblants des espèces éloignées dans le grand arbre phylogénétique du vivant. Ce que l'on comprend des Scrophulariaceae telles qu'on les considérait avant la classification APG relève finalement de ce constat. A l'inverse, l'évolution a aussi doté de caractères très différents des espèces possédant un ancêtre commun relativement proche. C'est ce que vous constaterez cette fois si vous vous intéressez aux Rosaceae ou aux Renonculaceae, familles identifiées depuis longtemps malgré leur grande hétérogénéité, selon une classification qui, elle, reste valide pour la botanique actuelle. Décidément, on dirait bien que l'habit ne fait pas le moine !

J.-P. Vigouroux

Memento (pièce jointe 1 pdf )

Scrophulariaceae de France métropolitaine selon APG IV

Scrophularia, Verbascum, Limosella, Buddleja.

Ex-Scrofulariaceae aujourd'hui classées parmi les Plantaginaceae

Veronica, Linaria, Chaenorrhinum, Digitalis, Antirrhinum, Asarina, Misopates, Anarrhinum, Cymbalaria, Kickxia, Gratiola, Sibthorpia, Erinus.

Ex-Scrofulariaceae aujourd'hui classées parmi les Orobanchaceae

Pedicularis, Rhinanthus, Melampyrum, Euphrasia, Odontites, Bartsia, Nothobartsia, Parentucellia.